gastrulasi

-->

GASTRULASI

A. PENGERTIAN

Gastrulasi adalah suatu proses yang dinamis, dimana berlangsung migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel secara terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai macam gerakan- gerakan morfogenik. Seiring dengan berlangsungnya gastrulasi, juga berlangsung prosesdifferensiasi. Migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk:

a. Menempatkan area perspektif endoderm ke dalam

b. Membungkus embrio dengan perspektif ektoderm

c. Menempakan mesoderm diatara endoderem dan ektoderm

d. Membentuk arkenteron, bakal saluran pencernaan primitif

Adanya migrasi sel-sel tersebut, menyebabkan terjadinya perubahan lingkungan mikro dan menyebabkan terjadinya perubahan perilaku sel-sel atau kumpulan sel-sel, sehingga merangsang sel-sel yang bersangkutan untuk melakukan proses differensiasi. Hasil proses diffrensiasisel tersebut menyebab kan terbentuknya lapisan ektoderem, endoderem, dan mesoderem. Ketiga lapisan tersebut dinamakan lapisan lembaga. Karena yang terbentuk ada tiga lapisan lembaga, maka dinamakan triploblastik, misalnya pada ayam, sapi, dan manusia. Beberapa jenis hewan pada masa perkembangan embrionalnya hanya membentuk dua lapisan lembaga, yaitu ektoderem dan endoderem. Karena hanya dua lapisan lembaga yang terbentuk, maka dinamakan diploblastik, misalnya porifera dan coelenterate. Ketiga lapisan lembaga di atas merupakan lapisan lembaga yang bersifat seluler dan pada tahap perkembangan selanjutnya akan menghasilkan berbagai tipe jaringan atau organ yang menyusun tubuh suatu organisme.

B. GERAKAN MORFOGENIK

Berbagai jenis gerakan-gerakan morfogenik yang terlibat selama berlangsungnya gastrulasi antara lain epiboli, invaginasi, evaginasi, involusi, ingresi, poliinvaginasi, konkresensi, dan gerakan amuboid.

a. Epiboli adalah pergerakan lapisan epithelium (ektoderem) membungkunbagian embrio yang lain. Invaginasi adalah pelipatan lapisan sel dari luarke dalam , misalnya pembentukan arkenteron pada amphioxus. Evaginasiadalah pelipatan lapisan dari dalam ke luar, misalnya eksogastrula.Involusi adalah pelentikan sel-sel dari lapisan luar yang menyebar danmasuk ke bagian dalam, misalnya penyebaran sel-sel luar kea rahblastophorus amphibian. Ingresi adalah migrasi sel-sel secara sendiri-sendiri dari permukaan ke dalam, misalnya pembentukan mesenkimprimer pada blastula bintang laut. Delaminasi adalah pemisahan lapisansel dari suatu lapisan tunggal, misalnya pembentukan lapisan hipoblaspada embrio ayam. Konkresensi atau konvergensi adalah pembelahanyang serentak dan diikuti dengan pergerakan secara terkoordinasi,misalnya pembentukan primitive streak pada mbria ayam. Gerakanamuboid adalah migrasi sel-sel sebagai suatu individu tunggal ,. Misalnyamigrasi sel-sel neural crest.

Beberapa kejadian-kejadian penting selama berlangsungnya gastrulasi, yaitu:

a. Reorganisasi sel-sel atau kelompok sel akibat gerakan-gerakan morfogenik.
b.Ritme pembelahan sel menurun
c.Tumbuh tidak nyata, kalaupun ada sedikit sekali.
d.Metabolisme berubah corak, oksidasi menjadi lebih intensif

e.Peran inti menjadi lebih aktif dalam mengontrolaktivitas sel-sel embrio.Peran kromosom induk menjadi lebih nyata.

f.Sintesis protein-protein baru yang sebelumnya belum terdapat di dalam sel telur.

C. GASTRULASI

1. Gastreulasi Asterias

Gastrulasi pada asetrias melibatkan gerakan-gerakan morfogenik terutamainvaginasi atau pelipatan ke dalam. Invaginasi menyebabkan terbentuknya epiblast danhypoblast. Epiblas kelak akan membentuk ektoderem, terutama epidermis dan hypoblast

akan mendindingi saluran pencernaan makanan. Hasil invaginasi ini juga menyebabkanterbentuknya rongga baru yang disebut rongga gastrocoel atau rongga arkenteron,sedangkan rongga blastula atau blastocoel secara bertahap tereliminasi. Lubang yangmenghubungkan arkenteron ke luar disebut blastoporus dan kelak berkembang menjadianus. Pada puncak hypoblast terlepas sel-sel mesenkim sekunder bakal mesoderem dankelak akan berkembang menjadi rangka utama (gambar 9.1)

3

Gambar 9.1. Gastrulasi pada Asterias (Carlson, 1988)

Pada stadium gastrula lebih lanjut, invaginasi telah berlangsung lebih jauh kea rah kutubanima (lihat gambar 9.1 B dan C) dan membentuk keeping anima yang merupakantempat tumbuhnya apical tuft atau umbul-umbul silia. Pada saat itu gastrula memilikitiga macam lapisan lembaga, yaitu ektoderem, endoderem, dan mesoderem. Padastadium perkembangan lebih lanjut arkentron akan menyentuh ektoderem dan pada tempat tersebut akan dibentuk bakal mulut atau stomodeum. Selanjutnya arkenteron akan berdifferensiasi menjadi bagian-bagian saluran pencernaan makanan. Akhirnya akan terbentuk larva bipinnaria.

2. Gastrulasi Amphioxus

Gastrulasi amphioxus diawali pada daerah vegetatif embrio. Mula-mula kutubvegetatif menjadi mendatar dan terdorong dan melipat ke arah dalam. Proses inidinamakan invaginasi. Lapisan yang terinvaginasi secara bertahap akan menghilangkanrongga blastula dan bertemu dengan lapisan blastomer yang berada di kutub anima.Sementara hal tersebut berlangsung, mitosis berjalan terus diikuti dengan terjadinyapelentikan sel-sel dari luar ke dalam melalui tepi blastoporus. Proses ini disebut involusi.Melalui invaginasi dan involusi, terbentuk ectoderm dan endoderem. Ektoderem sekarangmembungkus embrio secara keseluruhan melalui proses epiboli.

Gambar 9.2 Awal gastrulasi pada amphioxus (Huettner, 1957)

6-7 jam sesudah pembuahan, terbentuk gastrula yang memiliki struktur berbentukcangkir, terdiri atas lapisan sel bagian luar yang disebut epiblas yang akan menjadiektoderem, dan lapisan sel bagian dalam atau hipoblas yang akan menjadi mesoderem

dan endoderem.Rongga yang dibatasi oleh kedua pertemuan lapisan ini disebutarkenteron atau gastrocoel.Lubang yang menghubungkan rongga ini dengan daerahsebelah luarnya disebut blastoporus.Padsa awal gastrulasi, blastoporus sangat besar,namun dengan pemanjangandan pendataran bagian dorsal gastrula, blastoporus menjadisemakin kecil hingga tampak sebagai suatu lubang sempit yang terbuka atau pori saja.

Gambar 9.4Gastrula amphioxus dan pembentukan neurenteric canal

(Huettner, 1957)

Aspek penting lain yang terjadi selama gastrulasi adalah gastrulamengalami perubahan polaritas atau rotasi kurang lebih 120o, sehinggakutub anima terletak dianterior, dan kutub vegetatif terletak padaposterior.

Bagian tepi archenteron (gastrocoel) dibentuk oleh endoderem, sedangkan bagian

atap dibentuk dari median khordamesoderem dengan lembar mesoderem lateral pada sisi tepi.

Selanjutnya dengan segera pertumbuhan dan differensiasigastrula berlangsung, meliputi pembentukan tiga system organ yangpenting, yaitu system saraf, mesoderem dengan differensiasi sekunder,dan notochorda. Primordial ketiga system tersebut dibentuk secarasimultan, namun dibicarakan secara terpisah

Sistem saraf pusat mulai dibentuk pada saat daerah dorsalgastrula mangalami pemanjangan, mendatar dan mengalami penebalanseluler. Daerah tengah dari permukaan ektoderem yang mendatarmembentuk lempeng neural yang klelak berkembang menjadi systemsaraf. Setiap sisi dari lempeng neural, dimulai pada ujung posteriortampak penebalan secara longitudinal dan keduanya mengalamipertumbuhan berbetuk kurva ke atas dan bertemu pada bagian tengah,dan pada akhirnya menjadi atap bagi lempeng neural. Bagian inidinamakan neural fold atau lipatan neural. Pembentukan neural folddimulai pada blastoporus dan bergerak kea rah anterior dan bersatupada bagian tengah dorsal dan juga menutupi blastoporus

Sementara itu lempeng neural pada bagian tengah membentuk

neural groove. Bagian tepi lateral dari neural groove tumbuh ke atas dan

pada bagian tengah dorsal bersatu membentuk tabung saraf atauneur al

tube. Rongga di dalam tabung saraf disebut neurocoel. Penutupan

tabung saraf dimulai pada daerah somit pertama dari anterior ke

posterior.Saluran neural tetap terbuka pada bagian posterior danbagian ini berhubungan dengan blastoporus.Saluran penghubungantara neurocoel dengan rongga archenterondisebut nerenteric canal.Bagian anteriot tabung saraf yang terbuka dinamakanneuropore.

Gambar 9.5 Gastrula amphioxus menunjukkan pertumbuhan ektoderemyang progressif di atasblastoporus pada pembentukanneural fold (Huettner, 1957)

Saat lempeng neural mulai ditransformasi menjadi tabung saraf ,dinding dorsolateral archenteron tampak mengalami pelipatan yangdangkal ke luar pada kedua lateral membentuk lekukan.Setiap lekukanmemiliki rongga yang mengarah ke archenteron dan kantung tersebutdinamakan kantung archenteric atau kantung enterocoelic.Kantung iniselanjutnya tumbuh kea rah luar dan dalam membentuk rongga diantara ektoderem dan endoderem.

Kantung tersebut merupakanprimordial mesoderem somit pertama.Pada perkembangan selanjutnya,kedua kantung tersebut membentuk struktur menyerupai bola, dan ongganya terpisah dari archenteron.

Rongga tersebut dinamakan

enterocoel dan kelak menjadi coelom.